Gregory Bateson - Vers une Écologie de l'esprit Biologie et évolution - IV.4 - Réexamen de la « loi de Bateson » [*] -

Introduction

Il y a environ quatre-vingts ans, mon père, William Bateson, avait été fasciné par les phénomènes de symétrie et de régularité métamérique qu'on peut observer dans la morphologie des animaux et des plantes. Bien qu'il soit aujourd'hui difficile de définir les motifs exacts de cette attirance, on peut néanmoins supposer qu'il espérait que l'étude de ces phénomènes pourrait lui fournir les bases d'une conception nouvelle de la nature du vivant : il soutenait, avec raison, que la sélection naturelle ne suffisait pas à déterminer, à elle seule, la direction des changements évolutifs, et qu'on ne pouvait mettre la genèse des variations sur le seul compte du hasard. Il entreprit, ainsi, de démontrer l'existence d'une régularité et d'une certaine « légalité » dans les phénomènes de variabilité.

Dans sa tentative de mettre en évidence un ordre que les biologistes de son temps ignoraient presque complètement, il fut guidé par l'idée, qu'il n'a jamais formulée clairement, que le lieu où il fallait rechercher la régularité des variations devait être précisément celui où la variation a un impact sur ce qui est déjà régulier et répétitif. Ces phénomènes de symétrie et de métamérie, eux-mêmes remarquablement réguliers, peuvent certainement être attribués à une régularité, à des « lois » intérieures au processus évolutif. Par conséquent, on doit s'attendre à ce que les variations de la symétrie et du métamérisme illustrent le fonctionnement de ces lois.

Dans le langage d'aujourd'hui, nous dirions qu'il était à la recherche d'un certain ordre dans les caractères du vivant, d'un ordre qui témoigne de ce que les organismes évoluent et se développent dans le cadre de systèmes cybernétiques, organisationnels ou de ceux appartenant encore à d'autres niveaux de communication.

C'est au cours de ces travaux que William Bateson a forgé le terme de « génétique »[1]. Il a rassemblé et examiné, dans les musées, dans les collections privées et les diverses revues du monde entier, tout ce qui concernait les manifestations tératologiques de la symétrie et du métamérisme des animaux. Cette énorme documentation a été réunie dans un ouvrage dont l'intérêt reste encore considérable[2].

Afin de prouver l'existence d'une régularité dans le champ des variations tératologiques, il a tenté une classification des différentes sortes de modifications qu'il a pu observer. Nous ne nous arrêterons pas sur cette classification, mais plutôt sur la généralisation qu'il a pu en tirer, et qui constitue une véritable découverte : il s'agit de ce qui fut appelé la « loi de Bateson », qui demeure encore aujourd'hui un des mystères de la biologie. Mon propos, ici, est justement de replacer la loi de Bateson dans une nouvelle perspective théorique, celle de la cybernétique, de la théorie de l'information et d'autres théories similaires.

Brièvement et simplement résumée, cette loi de Bateson s'énoncerait ainsi :

Lorsqu'un appendice asymétrique (par exemple, la main droite) est redoublé, le membre résultant de cette réduplication présentera une symétrie bilatérale et se composera de deux parties, dont chacune sera le reflet spéculaire de l'autre, et qui seront disposées de telle sorte que l'on pourrait imaginer entre elles un plan de symétrie.

Néanmoins, W. Bateson lui-même doutait fort que ces réduplications se produisent toujours avec une telle simplicité. Il a prouvé abondamment que, dans la plupart de ces cas, l'un des éléments du système redoublé était lui-même double. Il a montré également que, dans ce type de systèmes, les trois éléments sont en général sur le même plan ; que les deux éléments du doublet sont les reflets spéculaires l'un de l'autre, tandis que l'élément du doublet qui est le plus proche de l'appendice originel est le reflet spéculaire de ce même appendice.

Mon père a montré que cette généralisation est valable pour un grand nombre de réduplications se produisant chez les vertébrés et les arthropodes : pour les autres phyla[a], le matériel muséographique étant moins abondant, les possibilités de démonstration sont moins nombreuses.

D'aucuns, comme Ress Harrison[3], pensaient que Bateson avait sous-estimé l'importance de la réduplication simple. Que cette réduplication simple soit ou non un phénomène réel et courant, je commencerai cet essai par un exposé des problèmes logiques qu'elle soulève.

Redéfinition du problème

En 1894, la question se posait en ces termes : qu'est-ce qui provoque l'apparition de la symétrie bilatérale dans un contexte qui ne possède pas cette propriété ?

Les théories modernes ont inversé l'énoncé de ce type de questions. En effet, l'information au sens technique, c'est ce qui exclut certaines alternatives : une machine autoréglable ne choisira jamais l'état stable ; elle s'empêche elle-même de demeurer dans un quelconque état alternatif. Dans tout système cybernétique de ce type, l'action corrective est engendrée par la différence. Pour reprendre un terme technique, ce sont là des systèmes dont « le principe actif est l'erreur » (error-activated). C'est la différence entre un état en cours et un état « meilleur » qui provoque la réponse corrective.

Le terme technique d'« information » peut alors, succinctement, être défini comme n'importe quelle différence qui engendre une différence dans un événement ultérieur. Cette définition est essentielle pour toute analyse des systèmes et des organisations cybernétiques, car elle jette un pont entre cette analyse et le reste de la science, où, en général, les événements ne sont pas produits par des différences, mais par des forces, des impacts, etc. La machine thermique, où l'énergie disponible (l'entropie négative) est fonction de la différence entre deux températures, est un exemple classique de la rencontre entre l'« information » et l'« entropie négative ».

En outre, les relations énergétiques de ces systèmes cybernétiques sont d'habitude inversées. Dans la mesure où les organismes sont capables d'emmagasiner de l'énergie, il est fréquent que les dépenses d'énergie (pour une période de temps limitée) soient fonction inverse de l'entrée (input) d'énergie. L'amibe, par exemple, est plus active quand elle manque de nourriture, et la tige d'une plante verte pousse plus vite du côté qui est le moins exposé à la lumière.

Cela étant, nous pouvons maintenant inverser la question que pose la symétrie de l'appendice totalement redoublé : « Pourquoi ce double appendice n'est-il pas asymétrique, comme l'est l'appendice correspondant dans tous les organismes normaux ? »

À la question ainsi formulée, une réponse formelle et générale (mais non particulière) peut être imaginée à partir des points suivants :

1. L'œuf de grenouille non fécondé présente une symétrie radiale, avec un pôle animal et un pôle végétatif, mais aucune différenciation de ses rayons équatoriaux. Cet œuf deviendra cependant un embryon à symétrie bilatérale. La question se pose de savoir comment il sélectionne le méridien destiné à devenir le plan de cette symétrie bilatérale. La réponse est connue : l'œuf reçoit une information de l'extérieur. Le point d'entrée du spermatozoïde (ou la piqûre d'un fil très fm) différencie l'un des méridiens des autres, et ce sera ce méridien qui servira de plan à la symétrie bilatérale.
   Il existe aussi des cas inverses. De nombreuses familles de plantes produisent des fleurs à symétrie bilatérale. On sait que toutes ces fleurs sont issues d'une symétrie radiale triple (les orchidées) ou quintuple (labiées et légumineuses) ; on sait aussi que la symétrie bilatérale est réalisée par la différenciation de l'un des axes (par exemple, l'« étendard » du pois de senteur commun) de cette symétrie radiale. La question se pose, à nouveau, de savoir comment un choix peut se faire entre trois ou cinq axes similaires. Ici encore, nous trouvons que chaque fleur reçoit l'information de l'extérieur. Ces fleurs à symétrie bilatérale ne peuvent être produites que sur une tige secondaire, et la différenciation de la fleur est toujours orientée de façon que la branche porteuse naisse de la branche principale. Il est très rare de voir une plante dont les fleurs sont, normalement, à symétrie bilatérale produire une fleur à l'extrémité d'une tige principale ; une telle fleur ne présentera forcément qu'une symétrie radiale ; elle est alors un monstre cupulaire[b]. (Le cas des fleurs qui présentent une asymétrie bilatérale, comme, par exemple, les catasetum, de la famille des orchidées, est intéressant. On peut penser qu'elles ont poussé, comme les appendices latéraux chez les animaux, sur des branches secondaires issues de branches principales qui sont, elles-mêmes, déjà bilatéralement symétriques, présentant, par exemple, un affaissement dorso-ventral.)
2. Nous constatons donc que, dans les systèmes biologiques, le passage de la symétrie radiale à la symétrie bilatérale nécessite, en général, un élément d'information venant de l'extérieur. On peut, néanmoins, imaginer qu'un processus distinct soit ébauché par des différences infimes et distribuées au hasard (parmi les rayons de l'œuf de grenouille, par exemple). Dans ce cas, il est évident que le choix d'un méridien particulier, en vue d'un développement spécial, ne sera dû qu'au hasard et ne pourra pas être orienté par rapport aux autres parties de l'organisme, comme l'est le plan de la symétrie bilatérale chez les pois de senteur ou les labiées.
3. On peut faire les mêmes observations pour ce qui est du passage de la symétrie bilatérale à l'asymétrie. Ici encore, l'asymétrie (ou la différenciation des deux moitiés) se fera soit par le jeu du hasard, soit grâce à une information venant de l'extérieur, par exemple des tissus ou des organes voisins. Chez les vertébrés et les arthropodes, chaque appendice latéral est plus ou moins asymétrique[4], et cette asymétrie n'est jamais aléatoire par rapport au reste de l'organisme. Les membres droits ne naissent jamais sur le côté gauche du corps, sauf en conditions de laboratoire. L'asymétrie doit donc dépendre des informations venant de l'extérieur, c'est-à-dire, vraisemblablement, des tissus voisins.
4. Il s'ensuit que, si ce passage de la symétrie bilatérale à l'asymétrie exige un complément d'information, en l'absence de ce complément, l'appendice qui aurait dû être asymétrique ne peut qu'avoir une symétrie bilatérale.

Le problème de la symétrie bilatérale des membres redoublés se trouve, ainsi, ramené à un problème simple, celui de la perte d'un élément d'information. Cette conclusion n'est qu'une conséquence de la règle logique générale, selon laquelle toute régression dans la symétrie (de la symétrie radiale à la symétrie bilatérale, et de celle-ci à l'asymétrie) nécessite un supplément d'information.

Je ne prétends nullement que ce principe peut rendre compte de tous les phénomènes qui illustrent la loi de Bateson. A vrai dire, je le propose ici surtout pour montrer qu'on peut raisonner d'une façon très simple sur des phénomènes peu explorés. il se constitue d'une famille d'hypothèses, plutôt que d'une seule et unique hypothèse. Cependant, un examen critique de ce qui a été dit plus haut, comme s'il s'agissait d'une unique hypothèse, donnera une image plus approfondie de ma méthode.

Dans chaque cas de réduplication, il sera nécessaire de décider quel est précisément l'élément particulier d'information qui a été perdu. Les propositions que je viens de formuler plus haut devraient, en principe, faciliter cette décision. A première vue, il semble que l'asymétrie de l'appendice naissant dépende de trois types d'informations qui l'orientent : informations proximo-distale, dorso-ventrale et antéro-postérieure. L'hypothèse la plus simple suggère que ces informations puissent être reçues séparément et que, par conséquent, l'une d'entre elles puisse être perdue (ou absente), dans chaque cas de réduplication. Il serait alors facile de classer les cas de réduplication en fonction de l'élément d'information manquant. Nous aurions donc au maximum trois types de réduplication, nettement distincts les uns par rapport aux autres.

Les coléoptères à doubles pattes surnuméraires

Malheureusement, dans le seul ensemble de cas qui permette de vérifier notre hypothèse, les faits contredisent formellement la théorie. Il s'agit, notamment, du problème des paires d'appendices surnuméraires, chez les coléoptères. En 1894, on connaissait environ cent cas de ce type, dont Bateson a décrit près de la moitié ; pour treize d'entre eux[5], il a fait une figure.

Dans la mesure où les relations formelles sont ici d'une uniformité remarquable, il ne fait aucun doute qu'un seul type d'explication devrait être valable pour tous ces cas de symétrie.

Dans ce corpus l'une des pattes du coléoptère (rarement plus d'une) présente très souvent une anomalie[6] consistant en une ramification à un certain point du membre. Celle-ci se présente toujours comme un doublet, se composant de deux parties qui peuvent être confondues au point où la ramification se sépare de la patte d'origine, mais dont les extrémités s'écartent le plus souvent.

Si l'on considère ces extrémités, il y a donc, à partir de la ramification, trois éléments : la patte d'origine, et les deux autres pattes surnuméraires. Elles se situent toutes trois sur le même plan et présentent la symétrie suivante : les deux éléments du doublet surnuméraire constituent une paire complémentaire – comme le voudrait la loi de Bateson – avec un élément droit et un élément gauche. De ces deux derniers, le plus proche de la patte d'origine est complémentaire par rapport à celle-ci.

Ces relations sont illustrées par la figure 4 (p. 141). Chaque élément est représenté par une coupe transversale schématique ; les faces dorsale, ventrale, antérieure et postérieure sont indiquées respectivement par les lettres D, V, A et P.

Ces anomalies sont surprenantes en ce sens que, contrairement à ce que laisserait prévoir notre hypothèse, elles ne témoignent d'aucune discontinuité nette, qui permettrait une classification selon l'information orientative perdue. Le doublet surnuméraire peut naître en n'importe quel point de la circonférence de la patte d'origine.

La figure 4 illustre la symétrie d'un doublet naissant dans la région dorsale. La figure 5 montre la symétrie d'un doublet dans la région dorso-antérieure.

D'après ces exemples, il apparaît que les plans de symétrie sont parallèles à la tangente à la circonférence de la patte principale, tangente qui passe par le point de naissance de la ramification. Mais, dans la mesure où ce point peut être situé n'importe où sur la circonférence, il existera une série continue de symétries bilatérales possibles.

La figure 2 représente une machine inventée par W. Bateson, pour décrire cette série continue de possibilités.

Si la symétrie bilatérale du doublet est due à une perte d'information orientative, nous devons nous attendre à ce que le plan de cette symétrie forme un angle droit avec la direction de l'information perdue. Si, par exemple, c'est l'information dorso-ventrale qui a été perdue, les nouveaux membres (doublets) doivent comporter un plan de symétrie qui soit à angle droit avec la ligne dorso-ventrale.

(Nous pouvons justifier cette hypothèse de la façon suivante : l’existence d'un gradient, dans une séquence linéaire, crée une différence entre les deux extrémités de la séquence. En revanche, en l’absence de ce gradient, les deux extrémités seront semblables, autrement dit, la séquence sera symétrique par rapport à un plan perpendiculaire à son propre plan. Considérons, par exemple, le cas de l'œuf de grenouille. Les deux pôles et le point d'entrée du spermatozoïde déterminent un plan de symétrie bilatérale. Pour qu'il y ait asymétrie il faut que l'œuf reçoive une information qui soit à angle droit avec le plan ainsi défini, c'est-à-dire quelque chose qui rende la moitié droite différente de la moitié gauche. Si ce quelque chose se perd, l’œuf retrouvera sa symétrie bilatérale première, avec le plan initial de symétrie perpendiculaire à la direction de l'information perdue.)

Fig. 1. Carabus scheidleri, n° 736. Patte droite avant normale R supportant une paire surnuméraire de pattes SL et SR', sortant de la surface ventrale de la hanche de l'insecte, C. Vue de face. (Propriété du Dr Kraatz.) Extrait de W. Bateson, Materials..., op. cit., p.483.

Fig. 2. Engin mécanique montrant les relations qu'entretiennent les pattes surnuméraires (de la symétrie secondaire) entre elles et avec la patte normale sur laquelle elles poussent. Le modèle R représente une patte droite nonnale. SL et SR représentent, respectivement, les pattes droite et gauche de la paire surnuméraire. A et P, les ramifications antérieure et postérieure du tibia. Pour chaque patte, la surface morphologiquement antérieure est ombragée, la surface postérieure étant blanche. R est vu sous l'aspect ventral ; ; SL et SR sont dans la position VP. Extrait de W. Bateson, Materials..., p.480.

Fig. 3. Pterostichus mühlfeldii, n° 742. Représentation semi-diagrammatique du tibia gauche du milieu, portant des tarses surnuméraires sur le coté antéroventral de son extrémité (apex). L, le tarse normal ; ; R, le tarse surnuméraire droit ;  L', le tarse surnuméraire gauche. (Propriété du Dr Kraatz.) Extrait de W. Bateson, Materials..., op. cit., p. 485.

Fig. 4. Symétrie d'un doublet de la région dorsale.

Flg. 5. Symétrie d'un doublet de la région dorso-antérieure.

Les doublets surnuméraires peuvent – comme je l'ai indiqué plus haut – prendre naissance sur n'importe quelle face de la patte primaire, et, par conséquent, toute une série de formes intermédiaires pourra apparaître entre les différents types – présumés discontinus – de perte d'information. Cela signifie que, si la symétrie bilatérale de ces doublets provient d'une perte d'information, cette information perdue ne peut être classée ni comme antéro-postérieure, ni comme dorso-ventrale, ni comme proximo-distale[c].

Ce qui nous oblige à revoir notre hypothèse.

Retenons, pour l'instant, seulement cette notion générale de perte d'information et son corollaire : à savoir que le plan de symétrie bilatérale doit être à angle droit avec la direction de l'information perdue. L'hypothèse la plus simple qui vient, alors, à l'esprit est que l'information perdue a dû être certainement centro-périphérique. (J'adopte ici ce terme bicéphale, plutôt que le terme plus simple de « radiale »).

Imaginons donc quelques différences centro-périphériques (gradient chimique ou électrique, par exemple), dans la coupe transversale de la patte primaire ; supposons aussi que la perte ou l' affaiblissement de cette différence, en un point quelconque de la longueur de la patte principale, empêche toute asymétrisation d'un membre secondaire qui naîtrait en ce point.

Nécessairement, un tel membre secondaire (si tant est qu'il est produit) serait bilatéralement symétrique, et son plan de symétrie formerait un angle droit avec la direction du gradient ou de la différence perdus.

Cependant, il est bien évident qu'une différence centro-périphérique, ou gradient, n'est pas un élément primitif du système d'information qui a déterminé l'asymétrie de la patte primaire. Un tel gradient peut néanmoins empêcher la ramification, de sorte que sa perte, ou son affaiblissement, provoquera l'apparition, à l'endroit même de cette perte, d'un appendice surnuméraire.

Il ne s'agit là que d'un paradoxe apparent : la perte d'un gradient susceptible d'empêcher la ramification provoque une formation d'appendice telle que ce dernier ne peut pas réaliser l'asymétrie. Il semble donc que l'hypothétique gradient (ou différence centropériphérique) a deux sortes de fonctions de commande :

1. interdire la ramification ; et
2. déterminer une asymétrie dans cet appendice dont l'existence n'est rendue possible que par l'absence de ce même gradient. Si l'on pouvait montrer que ces deux types de transmissions de messages se recoupent, ou qu'ils sont sous certains aspects synonymes, nous aurions mis au point une description économique possible du phénomène.

Nous sommes donc amenés à nous poser la question suivante : y a-t-il des raisons a priori qui nous permettent de penser que l'absence d'un gradient – gradient qui, présent, aurait interdit la ramification dans la branche d'origine – autorise la formation d'un appendice auquel il manque l'information nécessaire pour développer une asymétrie, par rapport à un plan perpendiculaire au gradient manquant ?

En fait, cette question devrait être inversée pour s'adapter aux explications, toujours « inversées », de la cybernétique. Le concept d'« information nécessaire pour déterminer l'asymétrie » devient, alors, celui d'« information nécessaire pour interdire la symétrie bilatérale ».

Mais tout ce qui « interdira la symétrie bilatérale » interdira aussi la « ramification », puisque les deux éléments d'une structure de ramification constituent une paire symétrique (même dans le cas d'une symétrie radiale).

Cela étant, nous sommes fondés à penser que la perte (ou l'effacement) du gradient centro-périphérique qui interdit la ramification permettra, pourtant, la formation d'un appendice bilatéralement symétrique, par rapport à un plan parallèle à la circonférence du membre primaire.

En même temps, il est possible que la présence d'un gradient centropériphérique dans le membre primaire, précisément parce qu'elle prévient la ramification, ait pour fonction de maintenir une asymétrie antérieurement déterminée.

Ces hypothèses fournissent un cadre explicatif possible pour la formation du doublet surnuméraire et sa symétrie bilatérale. Reste à examiner l'orientation des éléments de ce doublet. D'après la loi de Bateson, l'élément le plus proche de la patte primaire est bilatéralement symétrique par rapport à elle. Autrement dit, la face du doublet surnuméraire qui est tournée vers la patte primaire est la contrepartie morphologique de la face de la périphérie d'où le doublet est issu.

L'explication la plus simple et la plus évidente de cette régularité, c'est qu'il y aurait eu, au cours du processus de ramification, un partage des structures morphologiquement différenciées entre la patte pnmaire et l'appendice ; et que ce seraient, précisément, ces structores communes qui véhiculent les informations nécessaires. Toutefois, dans la mesure où les informations ainsi transmises auront, manifestement, des propriétés très différentes de celles transmises par les gradients, il convient d'examiner cette question plus en détail.

Considérons un cône à base circulaire et à symétrie radiale. Cette figure géométrique présente une différenciation axiale entre base et sommet. Pour rendre ce cône complètement asymétrique, il suffit de différencier sur la circonférence de sa base deux points, distincts l'un de l'autre et qui ne soient pas diamétralement opposés : autrement dit, la base est différenciée de manière à ne pas donner le même résultat, selon que nous énumérons les éléments dans le sens des aiguilles d'une montre ou bien dans le sens contraire.

Supposons maintenant que le rameau surnuméraire, de par son origine même d'élément issu d'une matrice, présente une différenciation proximo-distale, et que celle-ci soit analogue à la différenciation axiale du cône. Pour obtenir une asymétrie totale, il suffIra alors que le membre en cours de développement reçoive une information orientative située dans un arc quelconque de sa circonférence. Il est clair qu'une telle information est immédiatement utilisable, puisque, au point de ramification, le membre surnuméraire et la patte primaire partagent un certain arc de circonférence. Mais ces points communs sont disposés, sur la périphérie de la patte primaire, dans le sens des aiguilles d'une montre et, sur la périphérie du rameau, dans le sens contraire. Les informations de l'arc commun auront donc une double fonction : faire du nouveau membre un reflet spéculaire du premier, et lui pennettre d'être orienté de façon appropriée, par rapport à la patte primaire.

Il est maintenant possible d'imaginer la séquence hypothétique de la réduplication des pattes du coléoptère :

1. Une patte primaire développe l'asymétrie, et cela, en prenant l'information nécessaire dans les tissus voisins.
2. Cette information, une fois qu'elle a agi, continue d'exister, mais sous forme de différenciation morphologique.
3. L'asymétrie de la patte primaire nonnale est, dé sonnais, conservée par un gradient centro-périphérique qui, en principe, empêche la ramification.
4. Dans les spécimens anonnaux, ce gradient centro-périphérique est soit perdu, soit effacé, probablement en un point affecté par une lésion ou un traumatisme.
5. La perte du gradient centro-périphérique entraîne une ramification.
6. Le rameau ainsi produit est un doublet. Comme il n'a pas reçu l'information du gradient susceptible d'engendrer l'asymétrie, il doit prése~ter une symétrie bilatérale.
7. Étant donné qu'il partage avec la patte primaire des structures périphériques différenciées, l'élément du doublet qui est le plus proche de celle-ci est orienté de façon à être son reflet spéculaire.
8. De même, chaque élément du doublet est lui-même asymétrique, et, pour se faire, il tire l'information nécessaire de la morphologie des périphéries communes, dans le plan du doublet.

Ces hypothèses ont pour but de montrer de quelle façon le principe explicatif de la perte d'un élément d'information peut être appliqué à certaines régularités obéissant à la loi de Bateson. Il est intéressant de remarquer, également, que les données concernant la symétrie des pattes du coléoptère ont été, en quelque sorte, « sur-expliquées ».

En effet, j'ai fait appel à deux types d'explications différents, mais non incompatibles :

1. la perte de l'information qui aurait dû provenir d'un gradient centro-périphérique ; et
2. l'information tirée de la morphologie périphérique commune.

Ni l'un ni l'autre de ces principes ne peut, à lui seul, rendre compte de ces phénomènes ; mais, combinés, ils se recoupent, de sorte que certains détails de l'ensemble peuvent être rapportés aux deux principes explicatifs simultanément.

Une telle redondance est, sans aucun doute, la règle et non l'exception dans les systèmes biologiques, comme dans tous les autres systèmes d'organisation, de différenciation et de communication. Dans tous ces cas, la redondance est une source importante et nécessaire de stabilité, de prévisibilité et d'intégration.

À l'intérieur d'un système explicatif, la redondance donnera toujours l'impression que les différentes explications se superposent. Il faut dire cependant que, sans cette superposition, celles-ci seront certainement insuffisantes pour rendre compte des phénomènes d'intégration biologique.

Nos connaissances actuelles ne nous pennettent pas de préciser l’influence de ces redondances morphogénétiques et physiologiques sur les directions des changements évolutifs. Il est, néanmoins, sûr que ces redondances internes introduisent, dans les phénomènes de Variation, un autre élément que le hasard[7].

Rédupucation des membres chez les amphibiens

À ce point de l'analyse, il est intéressant de passer de l'examen de la réduplication des pattes du coléoptère, à l'étude d'un autre corpus de données, où la réduplication est un phénomène courant, et pour l'explication duquel on s'est souvent référé à la loi de Bateson[8]. Les données que j'examinerai ici portent sur la réduplication des membres expérimentalement greffés chez les tritons larvaires.

1. Dans un certain nombre de cas – le plus souvent pour les greffes hétérotopes –, le greffon se développe pour constituer un système binaire simple et dont les deux éléments – apparemment égaux – présentent une symétrie spéculaire. il y a environ trois ans, le Dr Emerson Hibbard, du California lnstitute of Technology, m'a montré une expérience frappante : l'embryon de membre d'un spécimen avait subi une rotation de 180°, de sorte que le bord antérieur du greffon, orienté vers l'extrémité postérieure du receveur, avait été implanté dans une position médio-dorsale, dans la région postérieure de la tête. Ce greffon se développa, pour donner deux pattes parfaitement formées et présentant une symétrie spéculaire. Ce système binaire n'était relié à la tête du receveur que par une fine membrane de tissus.
   De telles expériences, où le produit est un organe binaire, comportant deux parties égales, sont conformes à ce que nous pouvons attendre de la perte simple de l'une des dimensions de l'information orientative. (C'est, d'ailleurs, ce spécimen du Dr Hibbard qui m'a donné à penser que l'hypothèse de l'information perdue pourrait être aussi valable dans le cas des amphibiens).
2. Notons, toutefois, que, sauf dans ces cas de réduplication binaire égale, aucune théorie expliquant la réduplication par une perte simple d'information ne convient aux amphibiens. En effet, si la loi de Bateson se limitait aux seuls cas où l'explication est formellement analogue à celle qui convient à la réduplication des pattes du coléoptère, les amphibiens s'en trouveraient exclus.

Mais comme, selon moi, les limites d'une théorie sont tout aussi importantes que son champ d'application, j'examinerai maintenant le matériel complexe fourni par le cas des greffes orthotopes.

Un seul paradigme schématique sera suffisant : si l'on excise un embryon de membre antérieur droit, et que, après lui avoir fait subir une rotation de 180°, on le replace dans la plaie, on obtiendra un membre gauche. Mais ce membre primaire peut ultérieurement former à sa base des embryons de membres secondaires, en général immédiatement antérieurs ou postérieurs au point d'insertion. Ce membre secondaire présentera une symétrie spéculaire par rapport au membre primaire et pourra même, par la suite, produire un membre tertiaire, lequel sera issu du membre secondaire de manière caractéristique, à partir de la face de celui-ci qui est la plus éloignée du membre primaire.

On peut expliquer la formation du membre gauche sur le côté droit du corps[9], en admettant que l'embryon du membre a reçu l'information antéro-postérieure avant l'information dorso-ventrale, et que cette première information, une fois recue, est irréversible. On suppose que, au moment de la greffe, l'orientation du greffon est déjà déterminée dans le sens antéro-postérieur, mais qu'il recoit, ensuite, une information dorso-ventrale des tissus avec lesquels il est alors en contact. Le résultat, c'est un membre dont l'orientation dorso-ventraie est correcte par rapport à son nouvel emplacement, mais dont l'orientation antéro-postérieure est inversée. Il est tacitement admis que l'orientation proximo-distale, elle, reste inchangée. Le résultat en sera un membre inversé relativement à un seul de ces trois types d'asymétrie. Logiquement, un tel membre ne peut être qu'un membre gauche.

Cette explication me semble satisfaisante pour l'instant, et je passerai maintenant à l'étude des réduplications. Quatre aspects importants les différencient des réduplications des pattes du coléoptère :

1. Chez les coléoptères, la réduplication est le plus souvent égale : les deux moitiés du doublet surnuméraire sont de même taille et, en général, approximativement égales aux parties correspondantes de la patte primaire. Les seules différences qui apparaissent, parfois, entre ces trois éléments sont celles qui résultent normalement des différences trophiques[d]. Chez les tritons larvaires, en revanche, il y a de grandes différences de taille entre les éléments du système redoublé, et ces différences sont, elles, déterminées par le temps. En effet, les membres secondaires sont plus petits que les membres primaires, Parce qu'ils se sont formés plus tard qu'eux, et, de même, les rares membres tertiaires, qui se forment plus tard que les secondaires, sont encore plus petits. Ce décalage dans le temps indique clairement que le membre primaire a reçu, lui, toutes les informations nécessaires pour la détermination de sa propre asymétrie. Il est vrai, par ailleurs, qu'il a reçu une « fausse » information, qui a fait de lui une patte gauche sur le côté droit du corps ; cependant, il n'a pas souffert d'Une déficience de l'information à un point tel que l'asymétrisation en ait été rendue impossible. Il n'est donc pas possible d'attribuer la réduplication à un manque d'information orientative dans la patte primaire.
2. Les réduplications des pattes chez les coléoptères peuvent se produire en n'importe quel point sur la longueur de la patte. Chez les larves d'amphibiens, elles apparaissent, en général, dans la région où le membre se rattache au corps ; en outre, il n'est même pas évident qu'il y ait toujours des tissus communs à la patte primaire et à la patte secondaire.
3. Chez les coléoptères, les doublets surnuméraires forment une série continue : ils sont issus de n'importe quelle partie de la périphérie de la patte primaire. Au contraire, la réduplication des membres, chez les larves d'amphibiens, se concentre sur la face postérieure ou sur la face antérieure de la patte primaire.
4. Chez les coléoptères, il est évident que les deux éléments surnuméraires constituent ensemble une unité. On assiste même souvent (cf. fig. l, p. 140) à une combinaison étroite de ces deux éléments. En aucun cas[10], on ne verra l'élément le plus proche de la patte primaire se combiner avec elle, plutôt qu'avec l'autre élément surnuméraire. Pour les spécimens amphibiens, il n'est pas du tout évident que les membres secondaire et tertiaire constituent un tel ensemble unifié. La relation entre le membre secondaire et le membre tertiaire ne semble pas plus étroite que celle entre le membre primaire et le membre secondaire, par exemple. Avant tout, cette relation est asymétrique dans sa dimension temporelle.

Ces profondes différences formelles entre les deux corpus de données montrent que les explications portant sur les amphibiens doivent être d'un ordre différent. Il semble que le processus ne soit pas localisé dans le corps de la patte, mais à sa base et dans les tissus avoisinant cette base. Il est probable aussi que le membre primaire propose, en quelque sorte, la formation ultérieure d'un membre secondaire, par inversion de l'information du gradient, et que le membre secondaire propose, de la même façon, la formation d'un membre tertiaire inversé. Le modèle de ces systèmes est fourni par les structures circulaires que proposent les paradoxes de Russell[11]. Pour l'instant, toute tentative d'élaborer en détail ce type de modèle serait prématurée.

Résumé

Cet essai, portant sur la symétrie des appendices latéraux redoublés, s'appuie sur un principe explicatif, selon lequel chaque étape, dans la différenciation ontogénétique qui réduit la symétrie d'un organe (en la faisant passer, par exemple, d'une symétrie radiale à une symétrie bilatérale, et de celle-ci à l'asymétrie), nécessite une information orientative supplémentaire. Selon ce principe, un appendice latéral dont la structure est normalement asymétrique, et auquel il manque un élément nécessaire d'information orientative, ne peut développer qu'une symétrie bilatérale ; autrement dit, au lieu d'un appendice asymétrique normal, il y aura formation d'un doublet à symétrie bilatérale.

Afin d'examiner le fonctionnement de ce principe explicatif, j'ai élaboré une hypothèse qui tente de rendre compte de la loi de Bateson et, par là même, du cas d'application de cette loi que constitue la régularité qu'on rencontre, dans les rares exemples de pattes doubles surnuméraires, chez les coléoptères. Pour ce faire, j'ai supposé que l'information morphogénétique orientative peut subir des transformations et passer d'un type de codage à un autre, et que chacune de ces transformations (ou code) est soumise à des limitations spécifiques :

1. L'information peut être contenue dans les gradients (éventuellement biochimiques). Dans ce système de code, l'information peut provenir des tissus voisins et apporter les premiers facteurs déterminants de l'asymétrie, dans l'appendice en cours de développement. On suppose que l'information ainsi codée n'est disponible que durant tr~s peu de temps, et que, une fois l'asymétrie du membre établie l'mformation continue d'exister, mais sous forme morphologique.
2. Il semble que, lorsqu'elle est codée comme différence morphologlque, l'information est essentiellement statique : elle ne peut ni etre transmise aux tissus voisins ni empêcher la ramification. Elle peut néanmoins, être utilisée par un appendice lorsque celui-ci a, à sa base, des tissus communs avec la patte dont il est issu. Dans ce cas, l’information qui est transmise par le moyen de la périphérie commune est nécessairement inversée : si la patte primaire est une patte droite, l'appendice sera un appendice gauche.
3. Dans la mesure où l'information, sous sa forme morphologique est par défmition incapable d'empêcher la ramification, l'asymétrie d'un membre primaire en cours de développement doit être préservée par un gradient centro-périphérique, qui n'est pas lui-même le facteur détenninant de cette asymétrie.
4. On peut penser que la perte de ce gradient centro-périphérique a deux effets : autoriser la ramification, et priver le nouvel appendice ainsi obtenu d'une des dimensions de l'information orientative nécessaire ; de sorte que l'appendice ne peut présenter qu'une unité symétrique bilatérale, dont le plan de symétrie forme un angle droit avec le gradient centro-périphérique perdu.

J'ai examiné également les données fournies par les réduplications des embryons de membres expérimentalement greffés, chez les amphibiens. Je suis arrivé à la conclusion que ces faits ne peuvent être expliqués par une perte simple d'information orientative. En effet, la perte simple engendre une symétrie bilatérale, égale et synchrone. Or, chez les amphibiens, les réduplications sont, en général, inégales et successives. Des réduplications synchrones et égales apparaissent néanmoins dans certains cas, surtout dans les greffes hétérotopes. Il semble qu'elles peuvent être attribuées à une perte simple d'information orientative.

Post-scriptum 1971

Comparons la symétrie bilatérale du doublet surnuméraire dans la patte du coléoptère, et la symétrie bilatérale dans la fleur du pois de senteur ou de l'orchidée. Dans la plante comme dans l'animal, l'unité symétrique bilatérale prend naissance en un point de ramification.

Dans le cas de la plante, c'est la morphologie de la fourche qui fournit l'information pennettant à la fleur d'opérer une symétrisation bilatérale et non radiale ; autrement dit, l'information différencie l'étendard « dorsal » de la lèvre ventrale de la fleur.

Dans le doublet de la patte du coléoptère, le plan de symétrie bilatérale est situé à angle droit par rapport à celui de la fleur.

Nous pouvons dire alors que l'information perdue par la patte du coléoptère est, précisément, cette information que crée la fleur par la ramification.

[*] Cet essai a été publié pour la première fois dans le Journal of Genetics.

[1] William Bateson, «The progress of genetic research», allocution inaugurale du congrès de la Royal Horticultural Society, 1906.
[2] W. Bateson, Materials for the Study of Variation, Londres, MacMillan & Co, 1894.
[3] R. G. Harrison, «On relations of symmetry in transplanted limbs», Journal of Experimental Zoology, n° 32,1921, p.l-llS.
[4] À cet égard, les écailles, les plumes et les poils offrent un intérêt tout parti- cuh~r. .La plume semble présenter une nette symétrie bilatérale, dont le plan serait hé à la différenciation antéro-postérieure de l'oiseau. A cette symétrie se superpose une asymétrie comme celle des membres bilatéraux individuels. Et, co~me pour les membres latéraux, il existe, de chaque côté du corps, des plumes q~l se correspondent et qui sont le reflet les unes des autres. Disons que chaque ~~me est comme une sorte de drapeau dont la couleur et la forme dénotent les eurs des variables déterminantes au lieu et au moment de sa croissance.
[5] W. Bateson, Materials..., op. cit., p. 447-503.
[6] Cf. figures, p. 140-141.
[7] G. Bateson, «Le rôle des changements somatiques dans l'évolution», ci-dessus, p. 100.
[8] R. G. Harrison, loc. cit. ; cf. aussi F. H. Swett, «On the production of double limbs in amphibians», Journal of Experimental Zoology, n° 44, 1926, p.419-472.
[9] F. H. Swett, loc. cit. ; cf. aussi R. G. Harrison, loc. cit.
[10] W. Bateson décrit et illustte une exception possible à cette règle : la réduplication du tarse postérieur chez les platycerus caraboides (cf. Materials, op. cit., p. 507).
[11] G. Bateson, «Exigences minimales pour une théorie de la schizophrénie», ci-dessus, p. 66.

[a] Phylum : «Souche primitive d'où est sortie une série généalogique; suite de formes revêtues par les ascendants d'une espèce» (cf. Petit Robert). (NdT.)
[b] Cupule : «Assemblage soudé de bractées formant une petite coupe qui se couvre d'émergences écailleuses ou épineuses» (cf. Petit Robert). (NdT.)
[c] Distal : terme utilisé en biologie, pour désigner l'élément qui est le plus éloigné (par opposition à proximal) de la base de la colonie, de l'aisselle du rameau, de la base du membre, etc. (NdT.)
[d] Trophiques : relatif à la nutrition. (NdT.)